Glukóza-6-fosfát
Všeobecné vlastnosti
Sumárny vzorec	C6H13O9P
Systematický názov	D-glukopyranóza-6-fosfát
Synonymá	G6P
Fyzikálne vlastnosti
Molárna hmotnosť	260,136 g/mol
Ďalšie informácie
Číslo CAS	56-73-5
Pokiaľ je to možné a bežné, používame jednotky sústavy SI. Ak nie je hore uvedené inak, údaje sú za normálnych podmienok.
Chemický portál

Glukóza-6-fosfát (G6P) je derivát glukózy fosforylovaný na uhlíku C6. Tento dianión je veľmi bežný v bunkách, keďže väčšina glukózy, ktorá vstupuje do bunky, je fosforylovaná týmto spôsobom.

Kvôli jej dôležitej pozícii v chémii buniek je glukóza-6-fosfát súčasťou mnohých rôznych dráh. Nachádza sa na začiatku dvoch hlavných metabolických dráh, glykolýzy a pentózafosfátovej dráhy. Okrem týchto dvoch hlavných dráh sa G6P premieňa na glykogén alebo škrob na uskladnenie. V pečeni alebo svaloch sa G6P ukladá do podoby glykogénu u väčšiny zvierat, u väčšiny ostatných organizmov sa potom ukladá do vnútrobunkového škrobu alebo glykogenových granúl.

Glykolýza

V bunkách vzniká G6P fosforyláciou glukózy na uhlíku 6C. Túto reakciu katalyzuje enzým hexokináza vo väčšine buniek a v niektorých bunkách u vyšších zvierat ju katalyzuje glukokináza, obzvlášť v bunkách pečene.^[1] Počas tejto reakcie sa spotrebuje jeden ekvivalent ATP. Hexokináza využíva horčík (Mg²⁺) ako kofaktor, je schopná využiť i mangán (Mn²⁺).^[2] Táto reakcia má v bunke veľmi zápornú hodnotu ΔG a je jednou z reakcií, ktoré určujú smer glykolýzy.^[1]

Hlavným dôvodom okamžitej fosforylácie glukózy je, aby sa predišlo jej difúzii von z bunky.^[2] Fosforyláciou sa na glukózu naviaže nabitá fosfátová skupina, takže G6P nemôže ľahko prejsť bunkovou membránou.

D-glukóza	hexokináza		α-D-glukóza-6-fosfát
	ATP	ADP
	Pi	H2O
	glukóza-6-fosfatáza

Ak bunka potrebuje energiu alebo uhlíkové atómy pre syntézu, tak sa glukóza-6-fosfát spracuje pomocou glykolýzy.^[3] Glukóza-6-fosfát sa najprv mení na fruktóza-6-fosfát pôsobením fosfoglukózaizomerázy, ktorá takisto využíva horčík ako kofaktor.^[3]

α-D-glukóza-6-fosfát	fosfoglukózaizomeráza		β-D-fruktóza-6-fosfát
	fosfoglukózaizomeráza

Táto reakcia premieňa glukóza-6-fosfát na fruktóza-6-fosfát, aby sa neskôr mohla fosforylovať podruhé za vzniku fruktóza-1,6-bisfosfátu.^[3] Vznik fruktóza-1,6-bisfosfátu, ktorý katalyzuje fosfofruktokináza, je jedným z rýchlosť určujúcich krokov glykolýzy.^[1] Naviazanie druhej fosfátovej skupiny je ireverzibilným krokom, takže sa využíva na označenie molekuly glukóza-6-fosfátu na rozklad, čo vedie k zisku ATP pomocou glykolýzy.

Pentózafosfátová dráha

Bližšie informácie v hlavnom článku: Pentózafosfátová dráha

Prvá časť pentóza fosfátovej dráha. Glukóza-6-fosfát je označený číslom 1.

Keď sa v bunke zvyšuje pomer NADP⁺ k NADPH, telo potrebuje tvoriť viac NADPH (ktorý funguje ako redukčne činidlo v niekoľkých reakciách, napríklad syntéze mastných kyselín a redukcii glutatiónu v erytrocytoch).^[4] To vedie k dehydrogenácii G6P za vzniku 6-fosfoglukonátu pôsobením glukóza-6-fosfátdehydrogenázy.^[2][4] Tento krok je ireverzibilný a je to prvý krok pentózafosfátovej dráhy, ktorou sa tvorí užitočný NADPH ako i ribulóza-5-fosfát, ktorá funguje ako zdroj uhlíkových atómov pre syntézu ďalších látok. G6P sa dehydrogenuje a spracuje pomocou pentózafosfátovej dráhy i v prípade, že telo potrebuje prekurzory na syntézu nukleotidov pre DNA.^[4]

Súvis s glykogénom

Glykogenolýza

G6P takisto vzniká počas glykogenolýzy z glukóza-1-fosfátu, ktorý je prvým produktom rozkladu polymérneho glykogénu.^[1] Keď telo potrebuje glukózu pre tvorbu energie, glykogénfosforyláza s pomocou ortofosfátu odštiepi molekulu glukózy z glykogénového reťazca. Štiepená molekula je v podobe glukóza-1-fosfátu, ktorý sa pomocou fosfoglukomutázy premieňa na G6P.^[2] Fosfátová skupina na G6P sa potom môže štiepiť pôsobením glukóza-6-fosfatázy, čím vzniká voľná molekula glukózy. Táto glukóza môže prejsť membránami, vstúpiť do krvného riečišťa a presunúť sa do iných častí tela.

Uskladnenie v glykogéne

Ak je hladina glukózy v krvi vysoká, telo potrebuje spôsob, ktorým nadbytočnú glukózu uložiť. Po premene glukóza na G6P sa G6P premieňa na glukóza-1-fosfát pôsobením fosfoglukomutázy. Glukóza-1-fosfát sa potom spája s uridíntrifosfátom (UTP), čím vzniká UDP-glukóza.^[1] Reakcia je hnaná hydrolýzou UTP, čím sa štiepi anorganický fosfát.^[1] Aktivovanú UDP-glukózu potom možno naviazať na rastúcu molekulu glykogénu pomocou glykogénsyntázy. Tento spôsob uskladnenia glukózy je veľmi účinný, pretože stojí len jednu molekulu 1 ATP na uskladnenie jednej molekuly glukóza a nestojí prakticky žiadnu energiu na jej uvoľnenie. Je dôležité, že glukóza-6-fosfát je alosterický aktivátor glykogénsyntázy,^[1] čo dáva zmysel, pretože pri vysokej hladine glukózy by telo malo skladovať nadbytočnú glukózu v podobe glykogénu. Na druhej strane, glykogénsyntáza je inhibovaná, keď je fosforylovaná proteínkinázou počas období veľkého stresu alebo nízkej hladiny glukózy v krvi, čo indukujú hormóny glukagón a adrenalín.^[1]

Defosforylácia a presun do krvného riečišťa

Bunky pečene exprimujú transmembránový enzým, glukóza-6-fosfatázu,^[1][2] v endoplazmatickom retikule.^[1] Katalytické miesto sa nachádza na strane lúmenu membrány a štiepi fosfátovú skupinu z G6P, ktorý sa tvorí pomocou glykogenolýzy alebo glukoneogenézy.^{[chýba zdroj} Voľná glukóza sa potom presúva von z endoplazmatického retikula pomocou GLUT7^{[chýba zdroj} a vďaka GLUT2 sa presúva do krvného riečišťa, odkiaľ ju môžu prijať ostatné bunky.^[1] Svalové bunky nemajú glukóza-6-fosfatázu, takže svalové vlákna využívajú G6P pre svoje vlastné použitie v rámci dráh ako je glykolýza.^[1] Dôležité je, že to neumožňuje svalovým bunkám uvoľniť ich zásobu glykogénu do krvného riečišťa.

Referencie

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} VOET, Donald. Biochemistry. Hoboken, NJ : John Wiley & Sons, 2011. (4th edition.) Dostupné online. ISBN 978-0-470-57095-1. S. 593-670.
2. ↑ ^{a b c d e} ŠKÁRKA, Bohumil; FERENČÍK, Miroslav. Biochémia. 3. vyd.  : , 1992. ISBN 80-05-01076-1. S. 149-161, 201-203.
3. ↑ ^{a b c} KOMODA, Tsugikazu; MATSUNAGA, Toshiyuki. Biochemistry for Medical Professional.  : Academic Press, 2015. ISBN 978-0-12-801918-4. DOI:10.1016/B978-0-12-801918-4.00004-9 Chapter 4 - Metabolic Pathways in the Human Body, s. 25–63. (po anglicky)
4. ↑ ^{a b c} LITWACK, Gerald. Human Biochemistry.  : Academic Press, 2018. ISBN 978-0-12-383864-3. DOI:10.1016/b978-0-12-383864-3.00006-5 Chapter 6 - Insulin and Sugars, s. 131–160. (po anglicky)

Literatúra

• BERG, Jeremy M.; Tymoczko, Stryer. Biochemistry. 5th. vyd. New York : W.H. Freeman and Company, 2002. Dostupné online. ISBN 0-7167-3051-0.

Zdroj

Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Glucose 6-phosphate na anglickej Wikipédii.