A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
Calvinův cyklus je metabolická dráha fixace a redukce oxidu uhličitého probíhající v temnostní fázi fotosyntézy (sekundární děje) za vzniku sacharidů. Bývá nazýván také C3-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý 3-fosfoglycerát.
CO2 je řadou enzymatických reakcí za spotřeby redukčních ekvivalentů (NADPH) a energie (ATP) ze světelné fáze fotosyntézy vázán na výchozí akceptor ribulóza-1,5-bisfosfát a redukován na tříuhlíkatý sacharid glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále přeměněn na složitější sacharidy (cukry) a další organické látky (škrob, bílkoviny, …).
Cyklus byl objeven vědci Melvinem Calvinem, Andrewem Bensonem a Jamesem Basshamem. Využitím izotopu uhlíku 14C jako indikátoru dokázali zmapovat úplnou dráhu, kterou uhlík putuje skrze rostlinu při fotosyntéze - od jeho absorpce z atmosféry (jako CO2) až po přeměnu na sacharidy a jiné organické sloučeniny. Calvinovi byla v roce 1961 udělena Nobelova cena za výzkumy asimilace oxidu uhličitého v rostlinách.
Průběh cyklu
Cyklus lze rozdělit na 3 fáze:
- Karboxylace neboli fixace CO2 na výchozí substrát – ribulóza-1,5-bisfosfát
- Redukce vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
- Regenerace akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz
Počty molekul v následujícím popisu jsou uvedené pro jednu úplnou otáčku cyklu.
Fixace CO2
Ze tří molekul ribulosy-5-fosfátu (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly ribulosa-1,5-bisfosfátu (Rbu-1,5-P2), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P2 reagují se 3 molekulami CO2 za vzniku 6 molekul 3-fosfoglycerátu (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymem ribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 6 molekul 1,3-bisfosfoglycerátu (1,3-P2-Gri).
Karboxylace pomocí enzymu RuBisCO probíhá přes řadu meziproduktů. Z C3 uhlíku ribulosa-1,5-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO2. Na vzniklou β-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C3 voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.
Redukce
6 molekul 1,3-P2-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).
Regenerace
Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rub-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná pentosové dráze. Reakce probíhají bez spotřeby další energie (ATP) nebo redukčních ekvivalentů (NADPH). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):
- C3 + C'3 → C6 (aldolasa, bisfosfatasa)
- C3 + C6 → C4 + C'5 (transketolasa)
- C'3 + C4 → C7 (aldolasa, bisfosfatasa)
- C3 + C7 → C5 + C'5 (transketolasa)
Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly dihydroxyacetonfosfátu (→C'3). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly xylulosa-5-fosfátu (→C'5), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula ribosa-5-fosfátu (→C5), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.
C3-rostliny
Rostliny, které fotosyntetizují pomocí Calvinova cyklu, se nazývají C3-rostliny. Patří mezi ně většina kulturních rostlin (např. obilniny (mimo kukuřice), řepa, slunečnice, …). C3-rostliny, vznikající během Mezozoika a Paleozoika[zdroj?, předcházely C4-rostlinám a stále představují 95 %[zdroj? zemské rostlinné biomasy.
Rostliny, které žijí pouze z C3 fixace, mívají úspěch v místech se středními teplotami a slunečním zářením, kde je ve vzduchu přes 200 ppm oxidu uhličitého a hodně podzemní vody. Jejich nevýhodou, že více než 50 %[zdroj? vyrobených produktů souběžně spotřebovávají – zoxidují při tzv. fotorespiraci – a vytvářejí tedy méně zásobních látek.
C4 mohou žít v místech, kde mají nedostatek oxidu uhličitého, protože disponují mechanismem pro koncentrovaní CO2 (Hatch-Slackův cyklus).
Zajímavou adaptaci mají sukulentní rostliny (tzv. CAM-rostliny). Jejich průduchy musí být přes den uzavřeny. CO2 je přijímán jen v noci a vázán do kyseliny jablečné. Z ní je podle potřeby uvolňován pro Calvinův cyklus. Toto přizpůsobení se nazývá CAM cyklus (je úpravou Hatch-Slackova cyklu).
Užití izotopově značeného CO2 u rostlin C3 vykazuje vyšší vyčerpání uhlíku 13C než u rostlin C4.[zdroj?
Literatura
- KISLINGER, František, Jana LANÍKOVÁ, RNDr. Jiří ŠLÉGL a Mgr. Ivana ŽURKOVÁ. Biologie V.: základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium v Klatovech, 1995.
- Karlson P.: Základy biochemie, Academia, Praha 1965.
- Šebánek J. A kol.: Fyziologie rostlin, první vydání, Státní zemědělské nakladatelství, Praha 1983.
- VOET, Donald; VOET, Judith. Biochemie. 1.. vyd. Praha: Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9.
Externí odkazy
- Obrázky, zvuky či videa k tématu Calvinův cyklus na Wikimedia Commons
Text je dostupný za podmienok Creative Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších podmienok. Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky použitia.
Antropológia
Aplikované vedy
Bibliometria
Dejiny vedy
Encyklopédie
Filozofia vedy
Forenzné vedy
Humanitné vedy
Knižničná veda
Kryogenika
Kryptológia
Kulturológia
Literárna veda
Medzidisciplinárne oblasti
Metódy kvantitatívnej analýzy
Metavedy
Metodika
Text je dostupný za podmienok Creative
Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších
podmienok.
Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky
použitia.
www.astronomia.sk | www.biologia.sk | www.botanika.sk | www.dejiny.sk | www.economy.sk | www.elektrotechnika.sk | www.estetika.sk | www.farmakologia.sk | www.filozofia.sk | Fyzika | www.futurologia.sk | www.genetika.sk | www.chemia.sk | www.lingvistika.sk | www.politologia.sk | www.psychologia.sk | www.sexuologia.sk | www.sociologia.sk | www.veda.sk I www.zoologia.sk