Jeseteři
Vyza velká
Veslonos americký
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Třída	paprskoploutví (Actinopterygii)
Nadřád	chrupavčití (Chondrostei)
Řád	jeseteři (Acipenseriformes) Berg, 1940
Čeledi
jeseterovití veslonosovití
Sesterská skupina
Neopterygii
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Řád jeseteři (Acipenseriformes) je skupina velkých, dlouhověkých chrupavčitých ryb. Vyznačují se protáhlým rypcem a spodními vysunutelnými ústy, asymetrickou (heterocerkní) ocasní ploutví a silnou redukcí šupin. Jejich kostra je redukovaná a z podstatné části chrupavčitá, i v dospělosti je zachována chorda. Žijí v mořích a řekách severní polokoule, třou se vždy ve sladkých vodách. Patří mezi bazální linie paprskoploutvých ryb. V rámci řádu jsou rozlišovány dvě recentní čeledi: jeseterovití s 25 druhy a veslonosovití se 2 druhy, z nichž jeden, veslonos čínský, byl již vyhuben. I další zástupci tohoto řádu jsou ohrožení, někdy kriticky. Jedním z důvodů neradostného stavu jejich populací je lov pro maso a hlavně pro jikry – vysoce ceněný pravý kaviár. Fosilní zástupce obou čeledí známe z křídy, další vyhynulé čeledi řazené do řádu jeseteři jsou i ze starších období druhohor.

V přírodě České republiky se vyskytovaly tři druhy jeseterů: jeseter malý, s nímž se lze výjimečně setkat v jihomoravských řekách dosud, a to díky recentně probíhajícím pokusům o jeho reintrodukci, dále jeseter velký, který pronikal ještě v 19. století Labem a Vltavou až do Prahy, a zcela ojediněle v řece Moravě též vyza velká.

V následujícím textu jsou výrazem „jeseteři“ míněni „recentní zástupci řádu jeseteři“, tedy nejen zástupci rodu jeseter a jejich nejbližší příbuzenstvo (jeseterovití), ale i veslonosovití.

Charakteristika

Řád jeseteři zahrnuje velké dlouhověké ryby s protaženým vřetenovitým tělem. Největší z nich, vyza velká, je považována za největší sladkovodní rybu (jakožto tažná ryba ale podstatnou část života tráví v brakické a mořské vodě).^[1][2] Nejmenší jsou asijští lopatonosi (Pseudoscaphirhynchus), lopatonos Hermannův dorůstá necelých 30 cm.^[3]

Hlava jeseterů je protažena ve výrazný rypec (rostrum), který je u jeseterovitých vespod opatřený čtyřmi nápadnými vousky s hmatovou a chemoreceptivní funkcí, u veslonosů jsou vousky jen dva, mnohem menší. Při detekci kořisti hrají patrně roli i elektroreceptivní ampulární orgány na rypci. Ty jsou velice dobře vyvinuty právě u veslonosů. Ústa jsou nápadně spodní, vysunutelná (s výjimkou veslonosa amerického) a zpravidla bezzubá (drobné zuby mohou být vyvinuty u veslonosů a v mládí i u jeseterovitých). Většinou se živí bezobratlými dna nebo i větší kořistí (rybami), veslonosové se živí planktonem, který z vody filtrují pomocí výrůstků na žaberních obloucích. Za okem je v podobě malého otvoru patrné spirakulum (redukovaná první žaberní štěrbina, která u většiny ryb zcela chybí). Ploutví je standardní počet typický pro většinu paprskoploutvých (párové prsní a břišní ploutve, nepárová ploutev řitní, ocasní a jediná ploutev hřbetní), ocasní ploutev je zřetelně heterocerkní. Tělo jeseterů je prakticky lysé, u jeseterovitých je ale kryto pěti řadami nápadných kostěných štítků (na hřbetě, na bocích a mezi prsními a břišními ploutvemi). Jen na horním laloku ocasní ploutve a na hřbetě před ní jsou zachovány ganoidní šupiny.^[2][4]

Kostra jeseterů je silně redukovaná, chybí nebo je zmenšena nejen řada kostí, ale značně potlačena je i pravá kostní tkáň. Kostra je tak z velké části (ale ne zcela) sekundárně chrupavčitá. Jejich lebka prošla výraznou přestavbou, např. závěs skeletu horní čelisti na ostatních kostech lebky prostřednictvím hyomandibuly je mezi rybami unikátní (připomíná však situaci u žraloků) a modifikovaná je i svalovina v této oblasti. Kosti premaxilla a maxilla zcela chybějí. Dále došlo ke ztrátě kosti skřelové (operculare), kterou v její funkci zastupuje podskřelová kost (suboperculare). I v dospělosti je u jeseterů zachovaná chorda, obratle ji lemují jen v podobě vzájemně nesrostlých neurálních (nahoře) a hemálních (vespod) oblouků, které chrání míchu resp. hřbetní tepnu. Několik předních obratlů přirůstá k lebce.^[2][4][1][5]

Ve střevě jeseterů je zachována spirální řasa zvětšující vnitřní povrch.^[4]

Všechny druhy se třou v proudících sladkých vodách, ale celá řada jeseterovitých je anadromní (v dospělosti tráví část života ve slaných vodách). Vývoj jeseterů je pomalý, pohlavně dospívají některé druhy „již“ v několika letech, většinou však mnohem později (ve věku několika desítek let). Větší druhy se mohou dožívat vyšších desítek let, u vyzy byl stanoven věk i přes 100 let.^[2][4] Jeseteři mají velký a (mezidruhově) dosti nestálý počet chromosomů a různé stupně ploidie. Diploidní druhy mají přes 100 chromosomů, běžné jsou tetraploidní druhy.^[1]

Jeseteři jsou sice běžně považováni za archaickou skupinu ryb (zčásti právem), řada jejich znaků je ale vysoce apomorfních, tedy odvozených, odlišných od znaků jejich prvohorních předků, které již jeseteři připomínají jen vzdáleně. Takovouto evoluční novinkou je např. i jeden z nejnápadnějších znaků jeseterů – jejich chrupavčitá kostra – nebo silná redukce šupin a zubů, přestavba hlavového skeletu aj.^[2][4]

Diverzita a fylogeneze

Celý řád zahrnuje dvě recentní čeledi rozšířené na severní polokouli, jeseterovité (Acipenseridae) s 25 druhy a veslonosovité (Polyodontidae) se dvěma druhy řazenými do dvou monotypických rodů Polyodon a Psephurus. Zástupci jeseterovitých jsou tradičně řazeni do rodů jeseter (Acipenser), vyza (Huso) a lopatonos (Scaphirhynchus a Pseudoscaphirhynchus).^[1][2] Fylogenetické studie založené na molekulárně-biologických datech ovšem ukazují, že toto tradiční pojetí je problematické. Zejména jde o rozsáhlou parafylii rodu jeseter: zbývající tři rody čeledi jsou z něj totiž fylogeneticky odvozeny, rod je vyza navíc polyfyletický; stejně tak si vzájemně nejsou sesterské oba rody lopatonosů, každý z nich je však monofyletický sám o sobě. Z hlediska fylogenetiky lze v čeledi identifikovat jednak menší bazální skupinu druhů (patří sem jeseter velký, j. jadranský a j. ostrorypý) a pak dva velké klady (větve), tzv. atlantský klad (např. j. malý, j. hvězdnatý, j. ruský, vyza velká, asijští lopatonosi rodu Pseudoscaphirhynchus a snad i američtí lopatonosi rodu Scaphirhynchus) a pacifický klad (např. j. bílý, j. čínský či vyza malá).^[6][7][8] Podrobněji viz fylogenetický strom níže.

Evoluce

Jeseteři jsou jednou z nejbazálnějších skupin paprskoploutvých ryb (bazálnější pozici zaujímají pouze bichiři; jeseteři jsou pak bazální linií v rámci skupiny Actinopteri).^[9] Nejstarší zástupci obou recentních čeledí řádu, veslonosovitých a jeseterovitých, jsou známi z křídy (bazální rody veslonosů Protopsephurus a Paleopsephurus a fosilní zástupci jeseterovitých rodů Priscosturion, Anchiacipenser a Protoscaphirhynchus). Obě linie se od sebe podle odhadů založených na studiu molekulárních dat evolučně oddělily patrně během jury.^[2][1][10] Je fascinující, že i přes tak dlouhou samostatnou existenci a odlišný styl života se mohou veslonosi křížit s některými druhy jeseterů.^[11]

Do řádu jeseteři je řazena i čeleď Peipiaosteidae z přelomu jury a křídy (rody Peipiaosteus, Stichopterus, Spherosteus, Yanosteus a Liaosteus) a někdy i čeleď Chondrosteidae z evropské jury s rodem Chondrosteus a spornými rody Gyrosteus a Strongylosteus.^[1][5][12] Z čínského spodního triasu byl v r. 2005 ohlášen nález bazálního zástupce řádu jeseterů primitivnějšího než Chondrosteus a nazvaného Eochondrosteus. Měřil přes 10 cm, neměl osifikovanou páteř, měl již prakticky lysé tělo a jeho skřelová kost byla silně zmenšená.^[13] Do blízkosti řádu jeseteři jsou někdy kladeny i rody Birgeria z triasu a Saurichthys z triasu až spodní jury; v případě Saurichthys nicméně bez výrazné opory v analýze dat.^[5] Podobně se na základě několika podobných znaků spekuluje i o příbuznosti triasových ryb rodu Errolichthys a jeseterů.^[14]

První druh jesetera (jeseter velký) byl popsán Carlem Linné r. 1758 v jeho slavném desátém vydání Systema naturae. Linné a další zoologové až do první poloviny 19. století řadili jesetery do blízkosti paryb (žraloků), zejména kvůli jejich chrupavčité kostře a způsobu připojení skeletu horní čelisti ke zbytku lebky (v obou případech jde o konvergenci).^[5]

Vztah k člověku

Jikry jeseterovitých ryb jsou vysoce ceněné jako pravý kaviár. Jde o jeden z nejdražších živočišných produktů vůbec, nejcennější je kaviár vyzy velké.^[15] Loveni jsou i pro maso.^[4] Využíván je (či spíše byl) také plynový měchýř, z něhož lze připravovat klih resp. želatinu vysoké kvality.^[2][16]

Jeseterovité ryby i veslonosi patří mezi silně ohrožené rybí skupiny, někdy jsou jeseteři označováni za nejohroženější skupinu vůbec.^[6] Jejich lov a obchod s jejich produkty je regulován prostřednictvím úmluvy CITES, ale ilegální rybolov a nejrůznější zásahy do jejich přirozených biotopů zůstávají závažným problémem ohrožujícím jejich populace.^[15] Všech 27 druhů řádu jeseteři je v r. 2023 považováno za ohrožené dle IUCN. Z toho 17 druhů je ohroženo kriticky a až na jedinou výjimku (jeseter jaderský) stav populací těchto druhů klesá a některé jsou na hranici vyhynutí.^[15][17] Jeden druh (veslonos čínský) je již vyhynulý (či přesněji vyhubený) a další (jeseter jihočínský) je vyhynulý v přírodě. Veslonos americký, jeseter ostrorypý, j. krátkorypý, j. bílý a lopatonos americký jsou nejméně ohrožené druhy hodnocené IUCN „jen“ jako zranitelné.^[17]

Dospělí jeseteři nemají kromě člověka mnoho přirozených nepřátel, ale jejich jikry napadá velice neobvyklý parazitický žahavec nezmar jeseteří (Polypodium hydriforme) příbuzný rybomorkám. Je to organismus, který snižuje kvalitu i kvantitu produkovaného kaviáru, pročež je mu věnována zvýšená pozornost.^[18][19][20]

Jednak jako reakce na silný stupeň ohrožení jeseterů, jednak jako způsob, jak lépe uspokojit poptávku po kaviáru a dalších jeseteřích produktech, se zejména v prvních dekádách 21. století značně rozvíjí chov jeseterovitých i veslonosovitých ryb pro hospodářské, vědecké i zájmové účely.^[21][22][23]

Výskyt v Česku

V české přírodě se přirozeně, ale nehojně vyskytovaly celkem tři druhy jeseterů, z toho dva jsou považovány za vymizelé: vyza velká pronikala zcela ojediněle a spíše náhodně Dunajem až do Moravy, jeseter velký se vyskytoval v Čechách pravidelně ještě v 19. století, kdy se na české území dostával Labem a snad i Odrou. Vzácně jako (jednotlivé kusy) býval loven i v Praze, ale v Děčíně byly loveny stovky až tisíce kusů ročně. Jeseter malý je záměrně vysazován v Dunaji a z těchto reintrodukcí mohou pocházet kusy, které byly v jihomoravských řekách loveny i koncem 20. století.^[24] O reintrodukci jesetera malého do moravských řek se pokouší i Povodí Moravy.^[25]

Fylogenetický strom

Následující evoluční schéma je primárně založeno na studii nukleárních genů Luo et al. (2019)^[6], další druhy a rody (zejména Scaphirhynchus) jsou doplněny podle studie mitochondriálních genomů Scheralieva a Penga (2020).^[8] Na druhové úrovni v rámci obou kladů jeseterovitých se od sebe výsledky obou studií v mnoha bodech liší! Vzájemné příbuzenské vztahy vyznačené ve stromě je proto třeba brát s rezervou. Skladbou kladů se ale obě studie shodují. Pozice lopatonosů r. Scaphirhynchus je nejistá.^[7] Jeseter jadranský blízký jeseteru velkému^[26] v žádné ze zmíněných studií není zahrnut. Fosilní taxony byly do stromu zařazeny na základě dalších prací.^[1][13]